La percezione sonora: il sistema uditivo

Il suono, fenomeno fisico che abbiamo già incontrato in altri articoli del blog dedicati all’acustica, viene trasformato in un fenomeno psicoacustico chiamato percezione sonora, dal complesso sistema fisiologico costituito dagli organi relativi all’udito.

Questo sistema fantastico, attraverso numerosi passaggi, converte il segnale acustico in una serie di impulsi elettrici. E’ diviso in tre zone:

Orecchio esterno: costituito dal padiglione auricolare, dal canale uditivo fino alla membrana timpanica, che ha lo scopo di raccogliere ed incanalare le onde sonore;

– Orecchio medio: è formato da una catena di ossicini, dal timpano alla coclea e realizza un’importante amplificazione del segnale sonoro;

Orecchio interno: si compone della coclea e dei nervi cocleari che trasferiscono gli impulsi elettrici fino al cervello e pertanto trasforma lo stimolo meccanico in uno nervoso.

Le onde elastiche sonore, prima di essere trasformate in segnali elettrici subiscono una serie di modificazioni meccaniche nell’orecchio medio e in quello interno al fine di adattare l’impedenza del segnale, essere amplificato e di discernere le frequenze costituenti il segnale stesso.

L’orecchio esterno

Il padiglione auricolare è formato da una struttura cartilaginea e riflette e concentra le onde sonore indirizzandole nel canale uditivo esterno, lungo circa 25 mm, che termina nella membrana timpanica. La combinazione dei due padiglioni (sinistro, destro) consente il riconoscimento della locazione della sorgente sonora grazie ai piccoli sfasamenti che esistono tra le varie riflessioni di onde e che sono interpretabili dal cervello. Quello però che non sappiamo fare è individuare l’esatta distanza della sorgente. Il canale uditivo e la membrana del timpano si comportano acusticamente come una canna aperta ad un’estremità e pertanto risuonano intorno alla frequenza di 3800 Hz che rappresenta la massima sensibilità del sistema uditivo.

L’orecchio medio

Le energie delle onde sonore udibili, pur essendo molto modeste, sono in grado di esercitare efficaci pressioni sulla membrana timpanica facendola oscillare in fuori e dentro. Lo spostamento del timpano si ripercuote sulla catena degli ossicini dell’orecchio medio (martello, incudine e staffa) i quali hanno una duplice funzione: quella di essere adattatori di impedenza, per consentire il passaggio delle onde sonore dall’ambiente gassoso (orecchio esterno e medio) a quello liquido (orecchio interno) e, grazie ai bracci di leva con cui lavorano, quella di consentire un’amplificazione del segnale di circa 20-30 decibel soprattutto per le frequenze medie. L’amplificazione avviene grazie al rapporto che esiste tra l’area del timpano, pari a 80 mm quadri e quella della finestra ovale, pari a 3 mm quadri (è lo stesso effetto che si avverte quando una tubatura riduce la sua sezione: in liquido che scorre al suo interno accelera passando dalla sezione maggiore a quella minore).

Cosa succede se il suono ha un’intensità troppo elevata? Il sistema uditivo adotta dei sistemi di difesa costituiti da un irrigidimento della membrana timpanica che ne blocca l’eccessiva oscillazione e dall’allontanamento della staffa dalla finestra ovale (in modo tale da diminuire il trasferimento dell’oscillazione alla coclea). Comunque sia, il timpano non è in grado di sopportare l’eccessiva oscillazione provocata da onde sonore la cui intensità è superiore ai 160 dB (a tale valore avviene l’immediata rottura del timpano).

L’orecchio interno

Le onde sonore, amplificate nell’orecchio medio, vengono trasmesse al contenuto liquido della coclea dall’azione della staffa che comunica con l’orecchio interno tramite la finestra ovale che è rivestita da una membrana flessibile. La coclea è costituita da un condotto, lungo circa 35 mm e largo all’imboccatura 2 mm, che è avvolto a spirale per circa quattro giri a forma di chiocciola. E’ in quest’organo che avviene la trasduzione degli impulsi meccanici in elettrici. Il condotto è suddiviso per tutta la sua lunghezza in tre compartimenti riempiti di liquido: il dotto cocleare (riempito dal liquido chiamato endolinfa), la rampa vestibolare e la rampa timpanica.

La scala vestibolare e quella timpanica sono in comunicazione all’estremità della coclea (elicotrema) dove termina a fondo cieco. Il dotto cocleare è isolato dalle altre due grazie alla membrana di Reissner e alla membrana basilare (che lo separa dalla scala timpanica). Lungo la membrana basilare si trova L’Organo del Corti, contenente i recettori, ovvero le cellule ciliate, ed è avvolto da una membrana gelatinosa chiamata tectoria.

I movimenti alternati della staffa sulla finestra ovale esercitano pressioni variabili sul fluido (perilinfa) che riempie la scala vestibolare e, poiché trattasi di un liquido praticamente incompressibile, si determina un movimento alternato della membrana e delle pareti elastiche della coclea che vengono poste in oscillazione.

A causa delle caratteristiche meccaniche della struttura, l’oscillazione è più marcata in prossimità del giro basale se il suono è acuto, mentre è più marcata in prossimità del giro apicale se il suono è grave. I movimenti oscillatori che si creano nella membrana basilare provocano la deformazione dell’organo del Corti che rappresenta la struttura cardine per la trasduzione del segnale.

Le deformazioni dell’organo del Corti inducono l’attivazione o l’inibizione di due tipologie di cellule recettoriali che sono situate sulla membrana basale: le cellule ciliate esterne (OHC) e le cellule ciliate interne (IHC) che sono fornite appunto di cilia che le collegato alle fibre nervose. In entrambe i tipi cellulari l’attivazione avviene a causa della deflessione delle cilia, conseguente alla modificazione della loro forma tramite un rapidissimo accorciamento (che permette di individuare frequenze comprese da 20 a 20.000 Hz), e comporta una variazione della polarizzazione delle cellule stesse.

Come potete osservare nella figura successiva, le OHC sono disposte su più file e in numero pari a circa 24.000; sono in grado di rispondere all’attivazione con una rapida deformazione meccanica dei corpi cellulari (si piegano) possono trasdurre frequenze anche di 20.000 Hz e, grazie ad un meccanismo di retroazione, accentuano il movimento della membrana tectoria e la deformazione delle IHC causando un’amplificazione del segnale di circa 40 decibel (amplificatore cocleare). Le IHC rappresentano le vere cellule recettoriali essendo le sole connesse con le fibre del nervo acustico. Consentono l’accesso dell’informazione acustica trasformata in codice elettrico (potenziali d’azione) alle strutture centrali grazie alla variazione della loro polarizzazione che, di conseguenza, induce una variazione della frequenza di scarica del neurone sensitivo che è collegato a loro. Dato che ogni sezione della coclea è particolarmente sensibile a una determinata frequenza, le fibre sono ordinate proprio in base alla frequenza cui rispondono (tonotopia). Dal ganglio spirale il segnale acustico, distinto ora per frequenze, entra nel bulbo e giunge ai nuclei cocleari dorsale e ventrale ove si attua l’analisi della successione temporale degli stimoli e l’analisi dell’intensità, quindi passa al nucleo olivare superiore dove si attua l’analisi delle differenze interaurali dell’intensità del suono. Passando successivamente dal nucleo del lemnisco laterale, il segnale raggiunge il collicolo inferiore per arrivare successivamente al talamo dove da qui raggiunge la corteccia uditiva primaria e le contigue aree uditive secondarie.

Esiste una precisa relazione fra il sito della coclea innervato e la frequenza caratterista della fibra afferente (curva tonale). I segnali provenienti dalle due orecchie vengono combinati direttamente nel sistema nervoso dove le vie uditive centrali operano una separazione delle informazioni riguardanti il tempo di arrivo dei segnali e la loro intensità consentendo l’analisi per individuare la provenienza dei suoni nello spazio. Queste informazioni vengono trasmesse in canali paralleli alla corteccia uditiva dove si costruisce una mappa delle caratteristiche binaurali relative al tempo, alla intensità e alla frequenza dei segnali acustici.

Serie di video con animazioni sul funzionamento del sistema uditivo:

Questi sono 4 video relativi ad un interessante documentario di Quark:

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Informazioni su silviorelandini

sound designer, docente di tecnologie musicali, direttore iitm
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